Mügarbakterid
Kõige tähtsamaks õhulämmastiku sidujateks on mügarbakterid. Mügarbakterid moodustavad mügaraid ainult Papilionaceae sugukonna taimede juurtel. Tegu on liblikõieliste taimedega (ristikhein, mesikas, lupiin, hernes uba jt).
Mügarbakterid kuuluvad Rhizobium`i perekonda. Nad on aeroobsed, pulga-kujulised, gramnegatiivsed, liikuvad mono- või peritrihhiidid) bakterid. Endospoore nad ei moodusta. Vananedes bakterid paksenevad, kaotavad liikumisvõime ja neid nimetatakse bakteroidideks.
Kunstlikul söötmel või mullas vabalt elavana kasutavad mügarbakterid lämmastikühenditenaammooniumsooli , paljusid aminohappeid jne. Sellistes tingimustes nad õhulämmastikku ei omasta.
Mügarbakterid võivad kasutada ka mitmesuguseid süsiniku ühendeid, nagu glükoosi, dekstriini, glükogeeni, aga ka mõningaid orgaanilisi happeid.
Keskkonna optimaalne pH on neil 6,5 – 7,5 ja paljunemine lakkab pH 4,5 – 5 ning >8 juures. Optimaalne kasvutemperatuur on neil 24 – 26 ºC, temperatuuril alla 5 ºC ja üle 37 ºC nende kasv seiskub.
Mügarbakterite erinevad liigid on võimelised tekitama mügaraid ainult osades liblikõieliste taimede rühma juurtel. Kuna nad on valivad peremeestaime suhtes, tungimaks nende juurtesse, siis nimetatakse neid spetsiifilisteks. See spetsiifilisus on võetud aluseks ka nende süstematiseerimisel. Näiteks Rhizobium leguminosum on herne, viki, põldoa ja läätse mügarbakter, Rhizobium japonicum – sojaoa, Rhizobium lupini – lupiini Rhizobium trifolii – ristiku, Rhizobium melioloti – lutserni, mesika jne.
Rhizobium`i perekonda kuuluvaid liike esineb samuti suurel hulgal looduslikult kasvavatel liblikõielistel. Mõned liigid võivad anda ka ristuva nakkuse ehk nad nakatavad mitmesuguseid mittelähedasi liblikõielisi taimi. Näiteks lupiin ja ristik võivad nakatuda kergesti mittespetsiifiliste mügarbakteritega. Mittespetsiifiliselt nakatunud taimedes ei ole õhulämmastiku sidumine väga aktiivne. Mügarbakterid peavad olema virulentsed s.t., et nad peavad olema võimelised tungima taime juurtesse, paljunema seal ja tekitama mügaraid.
Õhulämmastiku aktiivne omastamine toimub ainult virulentsete kultuuridega, kusjuures virulentne mügarbakter on konkurentsivõimeline teiste bakterite suhtes.
Mügarbakterid sisenedes taime põhjustavad nendel immuunsuse, st. välistavad juure süsteemi edasise nakatumise.
Mullas leidub nii efektiivseid kui ka mitteefektiivseid mügarbaktereid ja nende vahelisi üleminekuvorme. Liblikõieliste nakatunine efektiivsete mügarbakteritega intensiivistab õhulämmastiku sidumist, mitteefektiivsete korral tekivad küll mügarad, kuid lämmastiku sidumine on väike.
Efektiivsed ehk aktiivsed tüved moodustavad hulgaliselt mügaraid peajuurtel, kõrvaljuurtel vähem. Mitteefektiivsed moodustavad väikeseid mügaraid kogu juurte süsteemil.
Aktiivsete tüvede poolt moodustunud mügarad on roosakat värvi, mitteaktiivsete tüvede mügarad on aga rohekad.
Mügarbakterid tungivad juurtesse kohtadel, kus epiderimis on neile läbitungitav. Juurtesse tungivad kepikujulised liikumisvõimelised bakterid. Taimeraku tsütoplasma nakatumine mügarbakteritega kutsub esile selle aktiivse kasvu ja naabruses asetsevate mittenakatunud rakkude jagunemise. Nii moodustubki mügara kude. Mügaras muutuvad mügarbakterid bakteroidideks, mis kaotavad liikumisvõime, paksenevad ja ümarduvad. Üheaastastel taimede õitsemise lõpul mügar degradeerub ja sureb ning ainevahetus mügara ja taime vahel lakkab. Bakteroidid lüüsuvad ja surevad.
Üheaastastel taimedel on mügarad seega lühiajalised moodustised, mitmeaastastel püsivad nad mitu aastat. Mitmeaastaste vegetatsiooniperioodi lõpul bakteroidne kude küll degradeerub, kui mügar tervenisti ei sure ja järgneval aastal hakkab uuesti funktsioneerima.
Õhulämmastiku sidumine toimub taime juurtel moodustunud mügarates, millest ta liigub taime maapealsetesse osadesse. Õhulämmastiku sidumine on kõige aktiivsem bakteroidide elutegevusel ja mügaras seostunud lämmastik antakse edasi taimedele aminohapetena. Teatav osa seotud lämmastikust eraldatakse juurtest ka mulda ja nendest põhilise osa moodustavad jällegi aminohapped.
Seega mügarbakterite ja peremeestaime vahel esinevad sümbiootilised suhted. Bakterid toituvad taimes orgaanilistest ühenditest (suhkrud, happed jt.), mida sünteesivad taimed. Taimed aga omakorda saavad seotud lämmastikühendeid (peamiselt aminohappeid), mida moodustavad bakterid, kasutades õhu lämmastikku (gaasilist N2).
Taimede ja mügarbakterite vahelised suhted, mis tagavad aktiivse N2 sidumise sõltuvad:
Mügarbakterid võivad esineda ka ilma peremeestaimedeta, paljuneda ja elada pikka aega vabalt saprofüütidena. Sellisel juhul nad lämmastikku ei seo.
Happeliste muldade lupjamine, väetamine orgaaniliste väetistega ja õhustamine soodustavad mügarbakterite arengut.
Uute maade kasutusele võtul liblikõieliste kasvatamiseks tuleks liblikõieliste seemned enne külvi infitseerida spetsiifilise antud liblikõielisele omase mügarbakterpreparaadiga. Kui liblikõielised nakatuvad aktiivsete õhulämmastiku sidujatega, suureneb liblikõieliste saak ja rikastub mul vastavate bakteritega, mis on kasulik edaspidi vastavate liblikõieliste taimede külvil.
Seega kõige aktiivsemaks õhulämmastiku sidujaks on mügarbakterid sümbioosis peremeestaimega, väiksema efektiivsusega on azobakterid ja sini-rohe vetikad ning kõige vähem seovad lämmastikku Clostridiumi ja Pseudomonase liigid. Kõik nad elavad mullas vabalt.
Mügarbakterid kuuluvad Rhizobium`i perekonda. Nad on aeroobsed, pulga-kujulised, gramnegatiivsed, liikuvad mono- või peritrihhiidid) bakterid. Endospoore nad ei moodusta. Vananedes bakterid paksenevad, kaotavad liikumisvõime ja neid nimetatakse bakteroidideks.
Kunstlikul söötmel või mullas vabalt elavana kasutavad mügarbakterid lämmastikühenditenaammooniumsooli , paljusid aminohappeid jne. Sellistes tingimustes nad õhulämmastikku ei omasta.
Mügarbakterid võivad kasutada ka mitmesuguseid süsiniku ühendeid, nagu glükoosi, dekstriini, glükogeeni, aga ka mõningaid orgaanilisi happeid.
Keskkonna optimaalne pH on neil 6,5 – 7,5 ja paljunemine lakkab pH 4,5 – 5 ning >8 juures. Optimaalne kasvutemperatuur on neil 24 – 26 ºC, temperatuuril alla 5 ºC ja üle 37 ºC nende kasv seiskub.
Mügarbakterite erinevad liigid on võimelised tekitama mügaraid ainult osades liblikõieliste taimede rühma juurtel. Kuna nad on valivad peremeestaime suhtes, tungimaks nende juurtesse, siis nimetatakse neid spetsiifilisteks. See spetsiifilisus on võetud aluseks ka nende süstematiseerimisel. Näiteks Rhizobium leguminosum on herne, viki, põldoa ja läätse mügarbakter, Rhizobium japonicum – sojaoa, Rhizobium lupini – lupiini Rhizobium trifolii – ristiku, Rhizobium melioloti – lutserni, mesika jne.
Rhizobium`i perekonda kuuluvaid liike esineb samuti suurel hulgal looduslikult kasvavatel liblikõielistel. Mõned liigid võivad anda ka ristuva nakkuse ehk nad nakatavad mitmesuguseid mittelähedasi liblikõielisi taimi. Näiteks lupiin ja ristik võivad nakatuda kergesti mittespetsiifiliste mügarbakteritega. Mittespetsiifiliselt nakatunud taimedes ei ole õhulämmastiku sidumine väga aktiivne. Mügarbakterid peavad olema virulentsed s.t., et nad peavad olema võimelised tungima taime juurtesse, paljunema seal ja tekitama mügaraid.
Õhulämmastiku aktiivne omastamine toimub ainult virulentsete kultuuridega, kusjuures virulentne mügarbakter on konkurentsivõimeline teiste bakterite suhtes.
Mügarbakterid sisenedes taime põhjustavad nendel immuunsuse, st. välistavad juure süsteemi edasise nakatumise.
Mullas leidub nii efektiivseid kui ka mitteefektiivseid mügarbaktereid ja nende vahelisi üleminekuvorme. Liblikõieliste nakatunine efektiivsete mügarbakteritega intensiivistab õhulämmastiku sidumist, mitteefektiivsete korral tekivad küll mügarad, kuid lämmastiku sidumine on väike.
Efektiivsed ehk aktiivsed tüved moodustavad hulgaliselt mügaraid peajuurtel, kõrvaljuurtel vähem. Mitteefektiivsed moodustavad väikeseid mügaraid kogu juurte süsteemil.
Aktiivsete tüvede poolt moodustunud mügarad on roosakat värvi, mitteaktiivsete tüvede mügarad on aga rohekad.
Mügarbakterid tungivad juurtesse kohtadel, kus epiderimis on neile läbitungitav. Juurtesse tungivad kepikujulised liikumisvõimelised bakterid. Taimeraku tsütoplasma nakatumine mügarbakteritega kutsub esile selle aktiivse kasvu ja naabruses asetsevate mittenakatunud rakkude jagunemise. Nii moodustubki mügara kude. Mügaras muutuvad mügarbakterid bakteroidideks, mis kaotavad liikumisvõime, paksenevad ja ümarduvad. Üheaastastel taimede õitsemise lõpul mügar degradeerub ja sureb ning ainevahetus mügara ja taime vahel lakkab. Bakteroidid lüüsuvad ja surevad.
Üheaastastel taimedel on mügarad seega lühiajalised moodustised, mitmeaastastel püsivad nad mitu aastat. Mitmeaastaste vegetatsiooniperioodi lõpul bakteroidne kude küll degradeerub, kui mügar tervenisti ei sure ja järgneval aastal hakkab uuesti funktsioneerima.
Õhulämmastiku sidumine toimub taime juurtel moodustunud mügarates, millest ta liigub taime maapealsetesse osadesse. Õhulämmastiku sidumine on kõige aktiivsem bakteroidide elutegevusel ja mügaras seostunud lämmastik antakse edasi taimedele aminohapetena. Teatav osa seotud lämmastikust eraldatakse juurtest ka mulda ja nendest põhilise osa moodustavad jällegi aminohapped.
Seega mügarbakterite ja peremeestaime vahel esinevad sümbiootilised suhted. Bakterid toituvad taimes orgaanilistest ühenditest (suhkrud, happed jt.), mida sünteesivad taimed. Taimed aga omakorda saavad seotud lämmastikühendeid (peamiselt aminohappeid), mida moodustavad bakterid, kasutades õhu lämmastikku (gaasilist N2).
Taimede ja mügarbakterite vahelised suhted, mis tagavad aktiivse N2 sidumise sõltuvad:
- Mulla optimaalsest niiskusest;
- Mulla õhustatusest, temperatuurist, pH-st, fosfori, kaaliumi ja teiste mikroelementide sisaldusest.
Mügarbakterid võivad esineda ka ilma peremeestaimedeta, paljuneda ja elada pikka aega vabalt saprofüütidena. Sellisel juhul nad lämmastikku ei seo.
Happeliste muldade lupjamine, väetamine orgaaniliste väetistega ja õhustamine soodustavad mügarbakterite arengut.
Uute maade kasutusele võtul liblikõieliste kasvatamiseks tuleks liblikõieliste seemned enne külvi infitseerida spetsiifilise antud liblikõielisele omase mügarbakterpreparaadiga. Kui liblikõielised nakatuvad aktiivsete õhulämmastiku sidujatega, suureneb liblikõieliste saak ja rikastub mul vastavate bakteritega, mis on kasulik edaspidi vastavate liblikõieliste taimede külvil.
Seega kõige aktiivsemaks õhulämmastiku sidujaks on mügarbakterid sümbioosis peremeestaimega, väiksema efektiivsusega on azobakterid ja sini-rohe vetikad ning kõige vähem seovad lämmastikku Clostridiumi ja Pseudomonase liigid. Kõik nad elavad mullas vabalt.
Kontrollküsimused!
by The JavaScript Source